抗倒耐肥是水稻高产、稳产的基本要求。倒伏使得水稻结实率明显下降，产量严重受损，据李文熙等测算，水稻乳熟期发生倒伏，会减产34％，蜡熟期与黄熟期发生倒伏则分别会减产21％与20％。随着现代栽培技术中氮肥使用量的不断增加和农民对品种特性缺乏了解，部分大穗型品种在多肥条件F很容易发生倒伏，使倒伏日益成为水稻高产、稳产的主要限制因子。倒伏还使稻米的品质和食味变差，蛋白质和直链淀粉含量升高等。

水稻倒伏的最主要原因是茎秆机械强度不足。在水稻灌浆的后期。营养物质均从“源”转移到“库”，即光合产物和茎秆、叶鞘中贮藏的营养物质(同化物)向籽粒中转移，水稻茎秆由于营养不足而引起机械强度下降，加上穗重的不断增加，从而引起茎秆的倒伏。另外，栽培措施的不合理，以及自然环境的恶化和病虫的危害也会增加水稻倒伏的风险。根据倒伏的状态，水稻倒伏可分为3种主要类型，即：挫折型、弯曲型和扭转型。挫折型倒伏是地上部分的茎秆折断造成的倒伏；弯曲型倒伏是指作用于茎秆的负荷尚未折断茎秆，在穗重或风雨作用下持续保持弯曲的状态；扭转型倒伏是根从土壤中拔出后从茎秆基部的倒伏，多发生在直播稻中。本文将就水稻倒伏的成因及其防治作简单的综述。

1水稻倒伏的主要影响因子

  影响水稻倒伏的因素有很多，水稻品种的遗传特性和生理性状是最主要的影响因素；另外，栽培条件、病虫害状况、气象环境以及土壤特性等也影响水稻的抗倒伏能力。

1.1植株高度

    株高是影响水稻倒伏的最重要因素。杨守仁等为，茎秆的抗折断能力与株高的平方成反比，显而易见，株高的降低能有效提高茎秆的抗倒能力。20世纪50年代的矮化育种就是用带半矮秆基因的矮化品种替代了传统的高秆品种，从而降低了茎秆的高度，同时也提高水稻的耐肥抗倒性和经济收获指数。然而，株高越矮，其生物量也就越小，到一定程度，必然会导致库源关系的不协调，从而影响水稻的产量性状。而且，若植株过于矮小，会使得叶片密集而影响整个群体的通风透光，从而降低了光能的利用效率，很难获得比较高的经济产量和生物学产量。进一步的研究发现，当水稻产量达到一定程度之后，超高产水稻品种必须首先在生物产量上有所突破。而实现生物产量突破的重要途径之一是增加株高，也就是说，要在不倒伏的前提下适当增加株高，通过提高生物学产量来获得水稻产量的突破。

株高过高特别是下部2节间过长是倒伏的主要原因。矮化育种也就是将半矮基因sd-1导入到高秆品种中，水稻半矮基因sd-1在典型粳稻的遗传背景中主要通过缩短地上部节间长度降低水稻株高。株高对倒伏指数的直接通径系数为0．4843，相关系数为0．788。相关分析和通径分析都表明，株高对倒伏指数有很大的正向效应。在对育种材料的选取过程中，适当的降低株高将会收到满意的效果。段传人等通过比较高、中、矮秆和杂交稻典型水稻品种茎秆的微观结构，测定水稻茎秆的拉伸强度极限和弹性模量，分析其微观结构和力学性能的关系。结果表明，高秆、矮秆均不是太合理，中秆类型水稻茎秆的结构更为合理，拉伸强度极限和弹性模量在多个供试品种中是最高的，其大、小维管束数目最多，茎粗、茎壁厚中等，抗倒伏能力最强。

1．2水稻茎秆的形态特性

茎秆是水稻植株重量的物理支撑，它的粗细、刚柔对水稻的抗倒性有着很重要的意义。茎秆越粗，其抗倒性越强，尤其是基部茎秆的性状与抗倒伏能力关系十分密切。然而，也有不同研究者对茎秆粗度越大水稻抗倒伏能力越强提出了质疑。八木忠一用秆型指数表示茎秆外部形态特征：秆型指数，茎秆外部直径(mm)／秆长(cm)×100，该研究结果表明秆型指数大，植株抗弯曲型倒伏的能力也就越强。钟代斌研究也指出，基部茎秆粗大抗倒伏能力相应增强。然而杨惠杰等阿研究结果却表明节问粗度与抗折断力无明显的正相关，在一定程度上与倒伏指数甚至呈负相关。穆平等研究结果也表明茎秆粗与茎秆长、茎秆强度问都呈极显著正相关，说明在一定的株高范围内，基部茎粗越大，茎秆越长，茎秆强度也越大。抗倒伏能力与基部茎秆截面椭圆长轴、短轴、茎秆壁厚和面积均呈极显著的线性正相关。穗茎节细长，重心低，遇到刮风时穗茎摆幅大，有一定缓冲，可增强抗倒能力。叶鞘具有很多功能，最重要的功能是贮藏光合产物，同时包裹茎秆，增强茎秆的物理强度。叶鞘包裹茎秆越紧，且基部包茎叶鞘多，茎的抗倒能力也就越强。茎秆刚性强可增加抗倒的负荷，但负荷超过限度则易折断。相反，柔软而富于弹性的茎秆虽易弯曲却不易折断。

1．3茎秆的组织结构

    水稻的抗倒伏能力与茎秆厚壁组织的发达程度、维管束数目等组织结构也密切相关。凌启鸿等研究结果表明，茎壁厚度、维管束数目、厚壁组织(包括细胞层数和胞壁厚度)的发展程度，与抗弯折断力之间呈正相关，特别与厚壁细胞的厚度相关极为密切，其次是维管束和茎秆粗度。厚壁细胞中积累大量的纤维素和木质素，厚壁细胞增厚与维管束增多，均是茎秆充实、抗倒能力增强的内质标志。秆壁薄、髓腔大是茎秆劣质的表现，优质茎秆的秆壁厚，髓腔大小适中。为了增强茎秆的抗折断能力，必须在增加茎秆粗度的同时，进一步增强茎秆内在的质量性状。李义珍等研究了水稻茎秆维管束特性，籽粒生长，器官物质送转及与产量性状的关系后发现，维管束总数对倒伏指数的直接通径系数为0．1839，而通过折断弯矩的间接通径系数为一0．6565，显然间接的负向作用更明显。小维管束数对倒伏指数为直接的负效应(P=-0．2383)，并且通过折断弯矩的间接通径系数也是很大的负值。说明维管束数目与茎秆强度有关，可以适当增加维管束数尤其是小维管束数来达到抗倒伏的目的。

1．4茎秆的生化特征

植株茎秆机械强度是植物细胞壁物理特性的反映。植物细胞壁是由纤维素、半纤维素、木质素、蛋白质等化合物组成，在植物生长过程中起着维持细胞形状和机械支撑等作用。纤维素是植物细胞壁的最主要成分，也占水稻茎秆干重的35％，因此其含量和结构直接关系到茎秆的机械强度。对大麦和拟南芥的研究发现，细胞壁纤维素含量的减少将引起植株机械强度的降低。拟南芥木质部不规则突变体irx(irregular xylem)由于茎纤维素合成的减少，导致茎秆机械强度降低，以致部分个体甚至不能直立生长；大麦bcfs突变体茎秆的内外径与野生型相比没有显著的差异，但由于细胞壁纤维素含量的下降导致其茎秆机械强度却只有野生型的一半；水稻脆秆突变体bcl由于次生细胞壁纤维素合成的减少，导致其茎秆和叶片的抗折断能力只有野生型的50％，而抗机械拉力只有野生型的2％，从而表现不抗倒伏的特性。因此纤维素的合成机制成为细胞壁研究的核心，也被许多育种专家所关注，因为纤维素含量的高低直接与茎秆的机械强度相关，从而影响到植株的抗倒伏能力。

1．5物质生产特性

杨惠杰等选用我国近年育成的超高产水稻品种为材料研究水稻茎秆性状与抗倒性的关系，结果表明，茎秆较粗可孕育较大穗子；茎秆贮藏物质对籽粒发育有积极作用；茎秆的抗折力强弱与茎秆贮藏的干物质量和秆壁厚度呈显著正相关，倒伏指数与株高、弯曲力矩呈显著正相关，与秆壁厚度和抗折力呈显著负相关，而与节问粗度关系不密切。说明培育粗秆有利于孕育大穗，但要增强抗倒伏能力，关键在于适当控制株高、培育秆壁厚实的品种、增加茎秆的干物质积累量、促进茎秆机械组织的发育和充实。同时，杨惠杰等还指出，水稻一般在抽穗后21 d茎秆中贮藏的淀粉消失，而抗倒伏性强的品种则在茎秆内有较多的淀粉残留。茎秆干物质输出量与稻谷产量呈极显著正相关，增加干物质输出量将有利于稻谷产量的提高，但茎秆干物质输出量高则其抗折力下降，削弱了茎秆的抗倒伏能力。要解决这一矛盾，需要在育种和栽培上共同考虑。鲜重和干重不仅反应植株的大小，而且还是组织器官的物质充实程度的指标。茎秆基部重和节间的干重与抗倒性有关，在易折弯的位置，茎秆的干重低，其硬度也低。在抽穗以前，营养物质主要集中在叶和茎鞘内。在齐穗以后，进入生殖生长阶段，随着谷粒的灌浆，茎鞘物质源输出转运到穗部，干物质逐渐减少，茎秆的抗折力逐渐降低，倒伏指数逐渐升高。华泽田等用灰色关联度分析了与偏高秆超级稻抗倒伏有关的性状，研究表明，抗折力矩与试验材料茎秆的物质含量关联密切，水稻茎秆基部0-40 cm部分，是茎秆抗折的最薄弱部位。从物质生产角度看，不论是基部茎秆干重，还是基部茎秆鲜重，都与茎秆的折断弯矩呈极显著的正相关，与倒伏指数呈显著的负相关。基部节间的干物质多有利于抗倒伏。

1．6栽培因素

在水稻的抗倒栽培中，常常使用一些植物生长调节剂，如多效唑、助壮素、抗倒胺等，能引起水稻植株形态和生理功能的变化，从而提高对水稻的抗倒性，表现为基部节间缩短，株高变矮，光合能力增强，促进茎秆粗壮和茎内干物质积累，从而增强植株的抗倒能力。此外，多效唑也能增加茎秆中钾的含量、能使茎秆内纤维素和木质素含量都略有增加，茎秆木质化程度也得到加强，茎壁和机械组织增厚；抗倒胺能促进根系发达，有利于抗倒，同时成穗率和千粒重提高。郭玉华等对7个抗倒伏性不同的水稻品种在2个施肥水平、2种密度条件下，测定了基部茎秆3种主要生化成分的含量，分析了它们与基部茎秆抗倒性之间的关系。结果表明，单位体积淀粉的含量与茎秆强度无关，而单位体积的纤维素含量和木质素含量与茎秆强度存在显著正相关。减少氮肥施用量引起茎基节纤维素和木质素含量增加；稀植有同样的作用。另外，耕作层太浅、移栽密度不合理、水肥运筹不当等栽培管理措施都能引起植株的倒伏。

2水稻倒伏的防止

倒伏会使水稻光合产物的形成、运输和转化受阻，限制产量潜力的发挥。水稻倒伏后，通风透光条件差，加之田间湿度大，致使下部叶片迅速枯黄腐烂，功能叶面积急剧下降。同时由于基部节问机械损伤，植株地下部与地上部之间的营养物质交换受阻，进一步加速了根系和叶片衰老。通过对水稻倒伏的成因及影响因子的研究，可以总结出防止或减轻水稻倒伏的措施，以减轻倒伏对水稻产量和品质产生的危害。

2．1选择抗倒品种

选用抗倒性强的水稻品种是防止水稻倒伏的基础。通常来讲，粳稻品种的抗倒伏性要比籼稻品种强，但不同粳稻品种之间也有很大差异，董明辉等以17个粳稻品种为研究对象。结果表明，不同粳稻品种间倒伏指数存在显著性差异(F=2．139，P<0．01)，粳稻品种在演进、改良过程中，稻株茎秆抗倒伏能力明显提高，抗倒伏性与高产性能够在较高水平上保持协调。另外，从上面的影响抗倒伏的因素当中，不难看出粳稻品种在株高、形态特性等方面明显优于籼型品种，所以在品种的选择及杂交亲本选取方面，应尽量选偏粳型的材料。

2．2水田选取及管理

选取能避风暴、不冷浸、排灌方便、地力中等以上的田块种植水稻。同时注意水田的管理，在水稻分蘖末期到幼穗分化前，需及时晒田改善土壤通气状况，消除还原物质，促进肥料分解，达到促下控上，抑制无效分蘖，使稻根扎深、长多、长粗、增强吸水能力，充实稻秆组织，使半纤维素增加，叶片和节间变短，改善群体透光性，提高防病抗倒能力。此外，还可以在水稻分蘖末期，即达到封行时，进行晾田或烤田，控制分蘖、增强茎秆强度，从而提高水稻的抗倒能力。单位面积移栽丛数过多或每丛苗数过多，都会加剧水稻群体内个体间水、肥、光、气、热的竞争，使群体前期生长过于茂盛，个体发育失调，茎秆纤细，单位节间重下降，基部节间非正常伸长而诱发倒伏，同时还造成田间光照不足。在水稻生长的后期，水环境的控制是一个很重要的方面，此时管水主要是以湿润灌溉为主，即干湿交替，直到收割前，田面达到湿而不烂、硬而不白的程度，这样才可以达到以水调气、养根保叶、干湿壮籽的目的。后期根系仍具有较强的吸水能力，若断水过早，极易造成根系早衰、茎基枯朽，抗倒能力迅速下降。

2．3正确、合理喷施生长调节剂及化肥

    部分延缓性的植物生长调节剂的使用也可提高水稻的抗倒伏性，如多效唑、助壮素、抗倒胺等，能引起水稻植株形态和生理功能的变化，从而增强植株的抗倒性，喷施蛋氨酸可以控制基部节间生长过长，提高抗倒性。生长调节剂KIM-112可以使节间缩短，增强抗倒性，生长调节剂Hoe78784可以降低株高和节间伸长、增加维管束数，从而增强植株的抗倒性。拔节期喷施0．05 g／kg的多效唑液，可缩短稻株基部节间距，增强茎秆抗倒性。王熹等以超级杂交稻协优9308为材料，证明了PP333／BTT及其复配的“稻麦防倒康”均能通过控制节间伸长，增加基节数，提高茎节干重而控制倒伏。王其尧等对水稻化调后期防倒试验证明，稻田喷施缩节胺、高效唑、乙烯利可使基部节间缩短，株形变矮，产量提高且后期能防倒伏。

施肥措施对构成茎秆材料的量与质有很大影响，低氮处理使茎秆材质强度增加，从而加强水稻的抗倒性。在生产上，防止倒伏的合理施肥措施应该是：有机肥与无机肥配合使用，减少无机氮肥的施用量，防止水稻植株生长过旺造成虚长，适当增施硅肥和钾肥，增加水稻茎秆的机械强度，忽视有机肥(农家肥)和磷、钾、硅肥，使水稻不能平衡吸收养分，不利于水稻茎秆细胞木质化和增强茎秆强度，易造成倒伏；在施肥方法方面，采用一次性全层施肥技术，同时尽量减少追肥的次数；另外，不同品种应选择不同的施氮时期，施氮过旱会增加倒伏，过迟不仅对产量不利，而且会推迟成熟期，如果在这一时期水分、养分过于充足，则下位徒长，剑叶节位变高，也易引起倒伏。

3展望

    20世纪50年代以后，以水稻矮化育种为标志的“绿色革命”使水稻产量有了前所未有的突破。其主要成就是通过降低株高，使品种的耐肥抗倒性和收获指数大幅度提高。继杂种优势利用之后，产量欲再度飞跃就要从生物产量和经济产量两个方面着手，生物产量是形成高产的物质基础，只有进一步提高生物产量，经济产量才能达到一定水平。水稻超高产育种的发展趋势是适当提高株高以增加生物学产量从而提高稻谷产量。因此，人们对水稻高产育种提出了新的要求，即增加水稻植株的高度，提高生物产量来达到增产的目的。然而，株高是决定生物学产量的重要因素，大量研究结果表明，植株倒伏与植株过高密切相关，这样又重新带来倒伏的危险。因此，寻找植株高度以外的抗倒因素，就成为水稻进一步高产的重要研究内容。

    近年来，随着分子育种的兴起，对水稻抗倒性有关性状的分子剖析也越来越深入。研究表明，水稻抗倒伏性受到基因加性、显性、上位性及基因与环境互作效应的显著影响，表现为复杂的数量性状遗传待征。随着分子生物学的发展，利用分子标记技术进行水稻抗倒性QTL定位和遗传效应分析，对于探明其遗传机理和改良水稻品种抗倒伏性具有重要意义。胡江等检测到5个与水稻倒伏指数相关的5个QTL，其研究表明，抗倒力与株围、株高、重心高和地上部生物量均呈极显著正相关。这为深入理解水稻抗倒伏性的遗传基础、有关性状及制定抗倒伏性的育种策略等方面提供了重要的理论依据，如何进行抗倒育种，从遗传因素进一步提高水稻抗倒性以及怎样从栽培上解决育种中倒伏问题，也必将成为今后的主要研究方向。

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(1中国水稻研究所水稻生物学国家重点实验室，浙江杭州310006；

2长江大学，湖北荆州434023)

中国稻米2009.6